植物进化的阶梯

最早的光合作用产物不是氧气，而是硫磺；最早的根的作用不是为了吸收水分；进化早期的植物都需要水环境才能繁殖。在植物进化的阶梯上有太多太多让人意想不到的故事。

    距今35亿年前，光合作用第一次启动，地球上的生命世界从此有了稳定的能量来源。4.6亿年前，植物走上陆地，从此生命演化的舞台由海洋拓展到了陆地上。2.3亿年前，随着种子和花等一系列结构的出现，植物繁殖摆脱了水环境的束缚，将绿色撒向了地球上的每个角落，为动物在不同环境下的繁殖提供了基础，催生了包括人类在内的以不同方式利用植物的动物和微生物。最终形成了我们今天看到的这个多姿多彩的生命世界。让我们一起去重温植物进化历史上那一个个精彩的瞬间。

    生命世界的发动机——叶绿体

    当前，随着石油、煤炭这些传统化石燃料的日益短缺，世界各地的科学家都在绞尽脑汁开发可以替代传统燃料的新能源。他们不约而同地将目光投向了太阳，因为这个巨大的能源仓库每秒钟都会为地球送来17万亿千瓦的能源，相当于当今全球1年能源总消耗量的3.5万倍。然而我们现有的太阳能电池板转化效率太低，即使把地球表面都铺满也无法提供足够的电能。正当我们望光兴叹的时候，大自然早在几十亿年前制造出了精巧而高效的太阳能发动机——叶绿体。说叶绿体是生命世界的发动机一点都不为过。正是它们将太阳能转化为化学能，供植物生长繁殖，并通过食物链传递给动物和微生物，从而推动了地球生物界的生长、繁殖和进化。当然，如此重要而精妙的发动机并不是一朝一夕就能开发出来的，从“设计”到“定型”足足耗费了20多亿年的时间。

    我们把目光投向40亿年前生命诞生之初的地球。这时的生命体都生活在原始海洋中，它们都是异养型的，也就是说，他们都不会制造营养物质，只能通过吞食分解有机物或者其他生命体供给自身生命所需。然而，环境中的有机物所提供的能源毕竟有限，为了能获得更多的生存机会，一些生命开始尝试利用太阳能这一巨大而稳定的能源。在大约距今35亿年前的时候，最初的光合生命——光合细菌登上了进化的舞台。它们可以利用自身合成的菌绿素来完成对太阳能的吸收和转化。但是这个原始的光合系统有着很大的缺陷。一方面，菌绿素转化光能的效率较低。另一方面，与现今植物利用水进行光合作用不同，光合细菌需要硫化氢作为反应物质。而硫化氢本身不稳定，且在环境中的含量较低，这大大限制了光合细菌的“工作量”。尽管如此，光合细菌还是首次将太阳能引入了生命世界，为光合生物乃至整个生物界的进化奠定了基础。

    在随后的几亿年中，叶绿素A和藻胆蛋白替代了集光效率较低的菌绿素。在集光效率提高后，原先环境中“丰富”的硫化氢很快就消耗殆尽了。这时，出现了以蓝藻为代表的最早的植物，它们利用水——当时广泛存在、用之不竭的物质，替代了硫化氢。这样就完全解决了光合作用反应物需求问题。同时，光合作用开始放出氧气，使整个生物界朝着能量利用效率更高的吸氧生物的方向发展。这时的植物还没有叶绿体，由色素和蛋白质组成的光合反应器——类囊体都分散在细胞质中。光合发动机初现雏形，但是效能还是不尽如人意。

    在完成初步的工作之后，大自然开始着手设计效能更高的发动机。首先，用“价格低廉”且工作效率较高的叶绿素C代替了合成“费用”高昂的藻胆蛋白。由于叶绿A和叶绿素C组成的光合作用系统更适应于海洋中的光照条件，因此使用这种发动机的植物（如硅藻、海带等）虽然占领了海洋，却只能生活在水环境中。因此，大自然对这样的“潜水”发动机仍然不甚满意。经过改进，用叶绿素B替代了叶绿素C，最终设计出“原绿藻”型发动机——叶绿体，它们成为细胞中专门进行光合作用的场所。这样一来大大降低了能量传递的损耗，提高了光合作用的效率。经过磨合之后，这样的发动机终于具备了在水陆两栖条件下使用的功能，原绿藻也就成为现今所有陆生绿色高等植物的祖先。而这种强大的动力装置应用在所有绿色植物身上，直到今天。解决了能量来源之后，植物进入了发展的黄金时期，一场绿色革命就此拉开了序幕。

    新建的能量工厂——叶片

    在地球诞生之初，所有陆地都暴露在太阳剧烈的紫外线照射之下，生命只能依靠水来抵挡紫外线。因此最初的生命只能在海洋中和淡水中生存。在植物出现之后，光合作用逐步改变了大气的性质。大气中氧气的含量逐步增加，并且在紫外线的作用下形成了臭氧。臭氧层吸收了部分紫外线，减弱了地面的紫外线照射强度，为生物登陆创造了条件。此时，植物开始了登陆的尝试。

    俗话说：“兵马未动，粮草先行。”要想在陆地上生存，首先就要解决吃饭问题。植物在水中生活时，气体和养分都可以在水和细胞之间直接交换得到，并且毫无缺水之忧。而一旦走上陆地，情况就大不相同了——陆地上缺少水分，并且二氧化碳和氧气的浓度要比水中高得多。藻类植物的简单设备不仅无法进行正常的能量生产，甚至不能保证不脱水。于是一种新的能量工厂被建设起来，那就是叶片。

    首先，出现防止叶片中水分快速丧失的叶表皮结构。这层透明的组织在允许阳光透过的同时，将水分锁在了叶片内部的叶肉细胞中。然而，仅有坚实的表皮还远远不够，因为光合作用还需要进行气体交换。如果表皮仅仅是一层严实的外壳，那二氧化碳也进不去，氧气也出不来，整个反应也就无法进行了。因此植物在表皮上还留下了许多可以开合的进出关口——气孔。有了这些关口，植物就可以在适当的时候吸入二氧化碳放出氧气，并且可以在水分过多时，适当排出水分。这样一来，表皮内部的叶肉细胞就可以安心地进行光合作用了。

    告别漂泊——根

    一提到根的作用，大家可能首先想到吸收水分和养分供植物生长。这两项是绝大多数植物根系的本职工作。然而，最早出现的根，作用却并非吸收水分和养分，而是将植物体固定在一个位置上，这种早期类型的根被称为假根，大型藻类（如海带）和苔藓所拥有的根就是假根。之所以称其为假根，是因为在这些根内部没有运输水分和养料的通道，并且在根的表面没有吸收水分和养料所需的根毛。它仅有的作用就是固定植株。

    在大型藻类和苔藓植物出现之前，植物（如单细胞藻类、球藻）的构造都比较简单，对外界的适应性较强，几乎都过着随波逐流的生活。而其后出现的大型藻类植物却需要相对稳定的环境才能生长和繁殖，因此部分细胞特化成了假根。尤其是登上陆地的苔藓植物，假根可以将它们固定在合适的生活环境中，降低风吹和水流的影响，提高生存几率。

    正当苔藓植物在陆地上艰难站稳脚跟准备向前迈步的时候，忽然发现陆地上的大多数水都藏在土壤中。并且陆地上的矿物营养都是以固体形态出现的。苔藓的假根显然无能为力，于是它们只能收回迈出去的步子，退居到水边和潮湿环境中去了。

    支撑绿色世界——维管系统

    虽然苔藓植物在征服陆地战役中败下阵来，这丝毫没有影响继任者的脚步。带有完整的土壤取水、输水系统的植物很快出现了（当然这里的快只是相对于漫长的地质年代来说，这个过程大约经历了3000万年）。蕨类植物是第一种能够在陆地上广泛分布的植物。它们之所以能取得成功，其体内的维管系统功不可没。

    在蕨类植物根和茎的皮层中存在首尾相连的细胞——管胞，它们就是负责将水分和矿物质从根运送到叶片，并将光合作用生产出的养分从叶片送到根系的通道。这样专业的运输队伍，使运输效率成倍提高，也使得蕨类植物的个头可以比苔藓植物大得多。在蕨类植物中，水分和养料的运输都使用同一条通路。在更进化的裸子植物和被子植物中，这两条路线被分隔开来，枝干中心木质部里的导管负责向叶片运输水分，而树皮中的管胞则负责从叶片向根运输养料，从而进一步提高了运输效率。