试述微生物与自然界氮素循环的关系。

【专家解说】：微生物在自然界物质循环中的作用:微生物种类繁多，繁殖迅速，环境适应力强，分布广泛，因此在自然界物质循环的过 程中发挥着重要的作用。自然界的物质循环是合成和分解两个对立过程的统一，主要包括 C、 N、S 和 P 四种元素的循环。微生物是生物圈重要的生产者和有机物的主要分解者，它们的活 动是自然界物质正常循环的基础。 微生物在碳素循环中的作用主要体现在同化和产生 CO2 上， 自养微生物可以利用 CO2 合成有机物，异养微生物则可以分解有机物产生 CO2。自然界中的 氮素绝大部分以大多数生物不能直接利用的 N2 的形式存在， 微生物在氮素的转化和合成过程 中发挥着重要的作用。自然界中的 NH3 大多数是微生物合成的；不同氮素之间的相互转化也 需要微生物的参与；只有微生物才能分解有机物中的氮。微生物在自然界氮素循环中的作用 形式主要有固氮作用、氨化作用、硝化作用、反硝化作用以及同化作用。自然界中存在的硫 素绝大部分不能被大多数生物直接利用，只有通过微生物的转化后才能被其它生物吸收和利 用； 有机物中硫素的分解同样离不开微生物。 微生物利用和转化硫素的方式主要有脱硫作用、 同化作用、硫化作用和反硫化作用。自然界中存在许多难溶的一般不能被植物所利用的无机 磷化物，微生物的活动能促进磷在生物圈中的有效利用；许多微生物具有很强的分解核酸、 卵磷脂和植酸等有机磷化物的能力，它们转化、释放的磷酸可供其它生物吸收利用。 关键词 微生物 自然界 物质循环 作用 0 引言 自然界的物质循环主要包括两个方面：一是无机物的有机质化，即生物合成作用；另一个是 有机物的无机质化，即矿化作用或分解作用。这两个过程相辅相成，构成了自然界的物质循 环。微生物是生物圈的三大成员之一，它们种类繁多，代谢途径多样，酶活性高，繁殖迅速， 适应环境能力强，广泛分布于自然界中，无论是陆地、水域、空气、动植物以及人体的外表 和内部的某些器官，甚至在一些极端环境中都有微生物存在。总而言之，微生物是生物圈的 重要成员，在自然界的物质循环过程中具有重要的作用。概括起来有以下两个方面的作用： 第一， 微生物是生物食物链中的生产者之一； 第二， 是有机物质的主要分解者(黄秀梨,1998)。 以光能自养的藻类、蓝细菌和光合细菌为代表的微生物可以直接利用空气中的 CO2 通过光合 作用合成有机物，在无机物的有机质化过程中起着重要的作用；以异养型微生物为主的分解 者，在有机质的矿化过程中起着主要作用。具体而言微生物在自然界物质循环中的作用体现 在以下四个方面(徐孝华,1991)。 1 微生物在碳素循环中的作用 碳是构成各种生物体最基本的元素，是有机物和生物细胞的结构骨架，没有碳就没有生命。 碳素循环包括 CO2 的固定和 CO2 的再生。 1.1 微生物在 CO2 的固定中的作用 一些光能自养微生物， 如藻类、 光合细菌和蓝细菌等可通过光合作用直接利用自然界中的 CO2 合成有机碳化物，进而转化为各种有机物；化能自养菌能利用化学能同化 CO2。微生物合成 的有机物在数量和规模虽远不及绿色植物，但在一些特殊环境(如植物难以生存的水域)中具 有相当重要的作用(王家玲等,1988)。 1.2 微生物在 CO2 的再生中的作用 异养微生物可以利用动植物和微生物尸体中的有机物，微生物可分泌活性很高的酶分解其它 生物难分解的木质纤维素和甲壳素(梁小兵等,2001；黄福贞,1996)，细菌可将颗粒态的有机 物(POM)分解成可被生物利用的可溶性有机物(DOM)（宋金明，2000） 。细菌是 DOM 最主要的利 用者，它们在利用这些有机物的同时，不断地将其分解以获取生长所需的能量，同时产生大 量 CO2(Munster,1993)。自然界中的有机物的分解则以微生物为主，水生细菌利用 DOM 进行 的次级生产可消耗初级生产量的 30~60%(Coke,1998)。 2 微生物在氮素循环中的作用 氮是核酸和蛋白质的主要成分， 是构成生物体的必需元素。 虽然占大气体积 78%的气体是 N2， 但所有动植物和大多数微生物都不能直接利用 N2。 作为自然界最重要的初级生产者的植物所 需要的氮―铵盐、硝酸盐等无机氮化物，在自然界为数不多，只有将大气中的 N2 进行转化和 循环，才能满足植物体对氮素的需要。氮素循环包括微生物的固氮作用、氨化作用、硝化作 用、反硝化作用以及同化作用，这其中的每一种作用都离不开微生物的参与。 2.1 固氮作用 分子态氮被还原成氨或其它氮化物的过程称为固氮作用。自然界氮的固定有两种方式，一是 非生物固氮，即通过雷电、火山爆发和电离辐射等固氮以及人工合成氨，非生物固氮形成的 氮化物在数量上远不能满足自然界生物生长的需要；二是生物固氮，即通过微生物的作用固 氮，自然界生物生长所需要的氮大部分通过这种作用提供。生物固氮不仅经济，而且不破坏 环境，在 N2 的转化中占有重要地位。湖水沉积物中含有大量的固氮菌(Peptea,1993)，能够 固氮的微生物均为原核生物，主要有细菌、放线菌和蓝细菌(徐孝华,1991)。 2.2 氨化作用 微生物分解含氮有机物产生氨的过程称为氨化作用。氨化作用在农业生产中十分重要，施入 土壤中的各种动植物残体和有机肥，包括绿肥、堆肥和厩肥都含有丰富的含氮有机物。这些 有机物须通过各类微生物的作用，将其氨化后才能被植物吸收和利用。水中的氨化细菌有助 于水体中氮的循环和水的清洁，湖的底泥中氨化细菌相当活跃(Genovese,1994)。 2.3 硝化作用 微生物将氨氧化成硝酸盐的过程称为硝化作用。硝化作用是自然界氮素循环中不可缺少的一 环。硝化作用分两个阶段进行，每个阶段都离不开微生物的作用。第一阶段是氨在亚硝化细 菌的作用下被氧化为亚硝酸盐。第二阶段是亚硝酸盐在硝化细菌的作用下被氧化为硝酸盐。 土壤中固氮细菌的数量多于硝化细菌(金钧然,1991)。 2.4 同化作用 铵盐和硝酸盐是植物和微生物良好的无机氮类营养物质，它们可被植物和微生物吸收利用， 合成氨基酸、蛋白质、核酸和其它含氮有机物。湖泊中具有同化作用的细菌有助于淡水鱼对 蛋白质的利用(Shivokene,1996)。 2.5 反硝化作用 微生物还原硝酸盐， 释放出分子态氮和/或 N2O 的过程称为反硝化作用或脱氮作用。 反硝化作 用是造成土壤氮素损失的重要原因之一。反硝化作用一般只在厌氧条件下进行，在农业生产 上常采用中耕松土的办法抑制反硝化作用。从整个氮素循环来说，反硝化作用是有利的。水 体中的反硝化细菌有助于碳的循环(宋金明,2000)。 湖水沉积物中含有大量的反硝化细菌， 如 果没有反硝化作用，自然界的氮素循环就会被中断，硝酸盐将会在水体中大量蓄积，对人类 的健康和水生生物的生存就会造成极大的威胁(Peptea,1998)。 3 微生物在硫素循环中的作用 硫是生命物质所必需的元素之一，是一些必需氨基酸和某些维生素、辅酶等的成分。自然界 中的硫和 H2S 经微生物氧化生成硫酸根离子，再经植物和微生物同化还原成细胞成分之一的 有机硫化物。生命体死亡后，尸体中的有机硫化物，通过微生物的分解，以 H2S 和 S 的形式 返回自然界。另外硫酸根离子在缺氧环境中可被微生物还原成 H2S。总之，自然界中硫素循 环的形式主要有脱硫作用、同化作用、硫化作用和反硫化作用(徐孝华,1991)。 3.1 脱硫作用 动植物和微生物尸体中的含硫有机物被降解成 H2S 的过程称为脱硫作用。含硫有机物大都含 有氮素，在微生物分解中，既产生 H2S，也产生 NH3，因此生成 H2S 的脱巯基过程和生成 NH3 的脱氨基过程常同时进行。一般的氨化微生物都有此作用。 3.2 硫化作用 即 H2S、S 或 FeS 等在微生物的作用下被氧化生成 H2SO4 的过程。在农业生产上,微生物硫化 作用形成的 H2SO4,不仅可作为植物的硫素营养源，而且有助于土壤中矿质元素的溶解，对农 业生产有促进作用。自然界能氧化无机硫化物的微生物主要有硫磺细菌和硫化细菌(黄秀 梨,1998)。 3.2.1 硫磺细菌 能将 H2S 氧化为 S，贮积在细菌体内，当环境中缺少 H2S 时，细胞内贮积的硫粒能继续被氧 化生成 H2SO4，其种类主要有：1) 无色硫磺细菌，不含光合色素；2) 光能自养硫磺细菌， 含有菌绿素和其它类胡萝卜素，在厌氧条件下进行光合作用(周德庆,1993)。 3.2.2 硫化细菌 能将 S 或还原性硫化物氧化为 H2SO4 的细菌，细胞内无硫粒，专性或兼性化能自养型细菌， 主要是硫杆菌属(Thiobacillus)的一些种(夏淑芬、张甲耀,1988)。 3.3 同化作用 植物和微生物可将硫酸盐转变成还原态的硫化物,然后再以巯基等形式固定到蛋白质等成分 中。 3.4 反硫化作用 硫酸盐在厌氧条件下被微生物还原成 H2S 的过程称为反硫化作用。在通气不良的土壤中所进 行的反硫化作用，会使土壤中的 H2S 含量升高，对植物的根部产生毒害。海底沉积物中生长 着大量的反硫化细菌(宋金明,2000)。参与此过程的微生物是硫酸盐还原菌。 4 微生物在磷素循环中的作用 磷也是生物体的重要组成元素之一，自然界中存在许多难溶性无机磷化物，它们一般不能被 植物所利用。微生物的活动能促进磷在生物圈中的有效利用。磷素循环主要表现为磷酸根的 有效化和无效化过程的转变。岩石和土壤中含有的难溶性磷酸盐矿物能在许多微生物产生的 有机酸和无机酸作用下转变为可溶性的磷酸盐。 微生物在降解有机物的过程中同时也降解了其中所含的有机磷化物，许多微生物具有很强的 分解核酸、卵磷脂和植酸等有机磷化物的能力，它们转化、释放的磷酸可供其它生物吸收利 用(